Els Casots
Ampelomeryx
Ampelomeryx era un remugant de la mida d’un cérvol gros en què els mascles tenien una sèrie d’estranyes protuberàncies al crani. Aquestes protuberàncies no eren banyes ni astes sinó que s’anomenen ossicons i també en tenen les actuals girafes i okapis. Els ossicons són projeccions dels ossos del crani que estan cobertes de pèl en vida i que, a diferència de les astes dels cérvols, no els cauen ni tornen a créixer mai. Ampelomeryx pertany als paleomerícids, una família de remugants emparentada amb els cérvols que fou molt important durant el Miocè inferior i mitjà, extingint-se a Europa fa uns 11 Ma. Tots els paleomerícids tenien ossicons força curiosos, normalment dos de curts sobre els ulls i un altra en forma de "Y" a la part posterior del crani. No obstant, gràcies als cranis complerts trobats al jaciment dels Casots (Subirats) sabem que Ampelomeryx va portar a l’extrem l’originalitat en el disseny dels ossicons. En aquest gènere tots els ossicons eren aplanats, els de sobre els ulls apuntaven cap als costats i les dues puntes de la ‘Y’ es projectaven fins a 20 centímetres per darrera del crani, com si l’animal s’hagués posat del revés una gorra amb visera. Al mateix jaciment s’han trobat cranis que no tenen ossicons i que se suposa que corresponen a femelles d’aquesta espècie. Així doncs els paleontòlegs creuen que els Ampelomeryx deurien ser territorials i gregaris com molts cérvols actuals. Un mascle dominant regiria sobre un ramat de femelles i joves i deuria utilitzar totes aquestes armes per foragitar els mascles rivals. Quan s’acostava un rival el mascle dominant podria haver abaixat el cap per fer ben visibles els ossicons, però si l’oponent no es donava per vençut s’hauria iniciat un combat on els animals haurien travat els ossicons i forcejat fins que un es retirés. La troballa d’ossicons trencats que després es curaren en mascles del gènere americà de pelomerícids Sinclairomeryx dóna evidències d’aquest tipus de comportament. Les semblances dels mascles d’Ampelomeryx amb els cérvols no s’acabaven aquí. Com els mascles dels muntjacs (Muntiacus), estranys cérvols que viuen a l’Est d’Àsia, els paleomerícids tenien uns ullals superiors en forma de daga, que també podien utilitzar per foragitar els oponents. I finalment, l’estudi del crani ha permès descobrir que tenien una enorme glàndula situada a una cavitat davant de l’ull. Els mascles de cérvol tenen una glàndula semblant que emet una forta olor que utilitzen per marcar el territori.
Quan no estaven marcant el territori o combatent amb els rivals els Ampelomeryx eren pacífics herbívors que amb les seves dents, novament semblants a les dels cérvols i girafes, menjarien sobretot fulles i brots tendres. Els paleomerícids eren animals amb el coll i les potes més aviat llargs, però l’estructura de les potes, amb els dits oberts i les peülles amples, suggereix que estaven adaptats a caminar sobre terrenys tous i fangosos, com ara zones pantanoses. Així, alguns paleontòlegs pensen que el seu mode de vida podria haver recordat al dels actuals ants (Alces alces) que viuen a les zones pantanoses dels boscos freds de l’hemisferi nord, on s’alimenten de vegetació aquàtica. L’estudi dels fòssils dels Casots dóna suport a aquesta interpretació, ja que Ampelomeryx és molt freqüent en aquest jaciment, que sabem que es formà al fons d’un antic llac tropical. En canvi aquest gènere manca a jaciments d’edat similar que no corresponen a ambients lacustres.
Anchitherium
Els perissodàctils són mamífers ungulats (és a dir, amb peülles) als quals l’eix principal de les dues extremitats passa per entremig del dit central (tercer). Inclouen diverses famílies actuals, com és el cas dels èquids (cavalls, zebres i ases), l’evolució dels quals (en part gràcies al seu registre fòssil força abundant), és un dels casos més paradigmàtics d’evolució dels vertebrats. Tots els èquids actuals s’inclouen dins del grup dels equins, però Anchitherium pertany a un altre branca, actualment extingida, que rep el nom d’anquiterins. Aquests es caracteritzen per una mida corporal generalment més petita, per la presència de tres dits relativament ben desenvolupats a mans i peus (a diferència dels cavalls actuals, on només es conserva el central i la resta han desaparegut), i per unes dents de corona més baixa (braquiodonts) i una estructura més primitiva (sense els replecs característics dels equins), adequada per a una dieta brostejadora.
El gènere Anchitherium es troba representat a Europa, Àsia i a l’Amèrica del Nord. El seu origien se situa en aquest darrer continent, des d’on a finals de l’Oligocè/principis del Miocè es dispersà cap Euràsia. A Europa, l’espècie més àmpliament representada és A. aurelianense, enregistrada essencialment durant el Miocè inferior i mitjà, tot i que com a mínim una segona espècie, A. hippoides, és present també al Miocè mitjà. La baixa diversitat reconeguda actualment pels anquiteris de França i l’Europa central contrasta amb la situació a la península ibèrica, on s’hi distingeixen com a mínim 10 espècies diferents, la majoria de les quals són endèmiques. El registre fòssil indica que A. aurelianense es dispersà cap a Ibèria durant el Miocè inferior, experimentant a la península dues radiacions evolutives que resultaren en una major diversitat d’espècies i disparitat d’adaptacions alimentàries i locomotores. De fet, arreu on Anchitherium és representat, podem detectar al llarg del temps una tendència evolutiva general cap un increment de mida corporal i d’altura de la corona. Això probablement s’ha de considerar una resposta adaptativa als canvis climàtics globals esdevinguts al llarg del Miocè, que implicaren un augment progressiu de l’estacionalitat i una major proporció d’elements tròfics amb un alt contingut de fibres.
A Catalunya, però, el registre d’Anchitherium és molt escàs, i la diversitat enregistrada molt menor. Així, durant el Miocè inferior només hi trobem representada l’espècie A. aurelianense, mentre que cap a finals del Miocè mitjà hi trobem A. nievei, descrita a partir de restes de diverses localitats de l’Abocador de Can Mata. A diferència de les espècies coetànies de l’interior de la península ibèrica, A. nievei s’assembla a A. aurelianense per la mida petita i les dents de corona baixa, tot i que se’n pot distingir per presentar, a l’igual que A. hippoides, unes molars relativament més amples. La presència d’A. nievei al Miocè mitjà del Vallès-Penedès probablement s’ha de relacionar amb les condicions més humides i forestades que presentava Catalunya en comparació a la major part d’altres zones de la península Ibèrica. La informació disponible, però, és massa escassa per poder determinar si A. nievei evolucionà a partir d’A. hippoides després que aquesta espècie immigrés cap a la península ibèrica durant el Miocè mitjà, o bé si A. nievei va evolucionar localment a Catalunya a partir dels A. aurelianense que ja hi havia durant el Miocè inferior.
A principis del Miocè Superior, trobem a Catalunya un dels últims representants europeus del gènere Anchitherium a la localitat de Can Poncic, coexistint amb els primers èquids hipparionins, més similars als cavalls actuals. Els hipparionins tenien unes dents més ben equipades per a processar la vegetació resultant dels canvis climàtics iniciats durant el Miocè mitjà, i per tant acabaren substituint els anquiterins, més ben adaptats a ambients humits i de bosc tancat. Malgrat això, tots dos grups d’èquids coexistiren durant un breu interval de temps, no només a Catalunya sinó també a d’altres indrets d’Europa.
Cainotherium
Encara que el seu aspecte, dimensions i també el seu mode de vida recordava al dels actuals conills els cainoteris eren membres primitius del grup dels artiodàctils, l’ordre de mamífers amb peülles que inclou els porcs, els cérvols, els camells i els bous, entre d’altres. Els avantpassats dels cainoteris van viure a Amèrica del nord i el grup va aparèixer a Europa fa uns 37 milions d’anys, durant l’Eocè superior. Tot sembla indicar que van ser un autèntic èxit, ja que van sobreviure pràcticament sense canvis durant uns 24 milions d’anys! Fessin el que fessin els cainoteris sembla que ho feien bé.
El gènere Cainotherium és el que millor es coneix i també el que va sobreviure més temps. Va aparèixer a finals de l’Eocè i fou molt abundant durant l’Oligocè i el Miocè inferior, fins a desaparèixer de la Península Ibèrica fa uns 16 Ma. A Europa central (Alemanya) els cainoteris van sobreviure uns tres milions d’anys més fins a extingir-se per complert. Cainotherium era un animaló menut i àgil que recordava més a un conill o una llebre que no pas als cérvols i camells amb els que està emparentat. Les potes del darrera eren força més llargues que les del davant i com aquestes acabaven en quatre dits. Els dos dits centrals arribaven fins al terra, mentre que els laterals eren més menuts i, com als porcs, quedaven a l’aire. Alguns artiodàctils actuals de mida petita, com els cérvols d’aigua, també tenen les potes del darrere força més llargues que les del davant i corren fent saltirons. Segurament els cainoteris es movien de la mateixa manera. El crani dels cainoteris és força peculiar perquè presenta unes bulles timpàniques molt grosses. Les bulles timpàniques són una mena de càpsules d’os arrodonides dins de les quals es situen els petits ossets de l’oïda. Aquestes càpsules tenen forma de pilota o de mongeta i es situen prop de la base del crani. Típicament els rossegadors que viuen als deserts, com les rates-cangur o els jerbus, tenen bulles grans i inflades que transmeten millor el so quan l’aire és extremadament sec. Per la fauna i la geologia dels jaciments amb Cainotherium sabem que no era un habitant del desert, encara que segurament viuria en ambients secs com sabanes i praderies. Les dents de Cainotherium tenien uns tubercles allargats en forma de mitja lluna, com les dels actuals cérvols, i li servien per triturar fulles d’arbustos i altres tipus de vegetació baixa.
Cainotherium és molt comú en els jaciments del Miocè inferior de la conca del Vallès-Penedès i no és massa difícil trobar dents o mandíbules aïllades en alguns indrets. L’estudi de la geologia i de les restes de vegetació recuperades en aquests jaciments indiquen que en aquella època el clima era sec i càlid, amb pluges estacionals, de manera que el paisatge s’hauria assemblat al de l’actual sabana. Aquest clima començà a canviar fa uns 16 Ma, i potser això sentencià Cainotherium a l’extinció. També és probable que la competència amb els parents de conills i llebres, com Prolagus, que just en aquell moment aparegueren a Europa, determinés la desaparició dels cainoteris.
Dorcatherium
Els artiodàctils són mamífers ungulats (és a dir, amb peülles) als quals l’eix principal de les dues extremitats passa per entremig dels dits tercer i quart, en comptes de passar pel dit central (tercer) com als perissodàctils. Dins del principal grup d’artiodàctils actuals, els rumiants, és molt freqüent la presència d’algun tipus de banyes més o menys desenvolupades (cérvols, vaques, girafes...), generalment només els mascles. Originàriament, però, els artiodàctils no tenien cap tipus d’apèndix cranial, i les diferències entre sexes venien donades per la presència als mascles d’ullals (canines superiors) llargues en forma de daga. Aquest és el cas dels tragúlids, també coneguts com cérvols cérvols ratolí, tot i que en realitat no es tracta de veritables cèrvids.
Els actuals tragúlids viuen tant a l’Àfrica com a l’Àsia. Els seus representants actuals són els relictes d’un grup que s’originà a l’Eocè, i que ha mantingut fins a l’actualitat una estructura relativament primitiva tant de les dents, com del crani (absència de banyes) i de les extremitats. Els tragúlids són fàcilment distingibles d’altres artiodàctils per la presència d’una estrutura de crestes molt característica a les molars inferiors, així com per la presència d’una dentició amb cúspides més arrodonides que d’altres artiodàctils, on les cúspides i crestes solen formar estructures en forma de mitja lluna (característica coneguda com selenodòncia). S’han descrit unes quantes desenes d’espècies miocenes de tragúlids, tant a Euràsia com a l’Àfrica, moltes de les quals es classifiquen dins el gènere Dorcatherium. Aquestes espècies difereixen les unes de les altres en mida corporal, el grau de selenodòncia de les dents, i detalls de l’aparell locomotor.
Al Miocè de Catalunya hi trobem quatre espècies de Dorcatherium. Les més ben conegudes són Dorcatherium crassum, enregistrada en jaciments del Miocè inferior (per exemple, Els Casots) i mitjà, i Dorcatherium naui, enregistrada a jaciments del Miocè mitjà (per exemple, diverses localitats de l’Abocador de Can Mata) i superior (per exemple, Can Llobateres). Aquestes dues espècies de Dorcatherium tenen una mida corporal molt similar, i durant un quant temps alguns autors cregueren incorrectament que es tractava de la mateixa espècie. En realitat, però, D. naui es pot distingir de D. crassum pel fet de presentar una dentició amb cúspides menys arrodonides i crestes més tallants, per la longitud i morfologia de les dents premolars, i per alguns detalls dels ossos de la mà.
Malgrat algunes diferències, l’esquelet de les espècies de Dorcatherium s’assembla força al de l’actual cérvol ratolí africà (Hyemoschus), el qual viu en ambients humits de boscos tropicals. Aquest tragúlid no s’allunya mai de llacunes o masses d’aigua permanent, cap a les quals corre quan es veu amenaçat per algun depredador, tot submergint-se per tal de protegir-se’n. Donades les similituds amb Dorcatherium, es creu que aquest mateix mecanisme de defensa era ja present als tragúlids fòssils del Miocè, que es consideren per tant bons indicadors d’ambients tancats i humits amb presència d’aigua a prop. Tal vegada per això, els tragúlids són generalment poc freqüents en els jaciments catalans on es troben, especialment cap a finals del Miocè mitjà, mentre que a principis del Miocè superior solen ser més freqüents i estan representants a un número superior de jaciments.
Gomphotherium
Gomphotherium era un parent llunyà dels elefants, i fou el primer membre d’aquest grup que va aparèixer a Europa fa uns 18 Ma. Fins a aquell moment, l’evolució dels proboscidis (l’ordre de grans animals amb trompa que inclou als elefants, mastodonts i dinoteris) havia succeït exclusivament a l’Àfrica que s’havia mantingut separada de la resta de continents des de finals de l’època dels dinosaures. Això permeté l’evolució d’una fauna singular de mamífers única d’aquest continent i que inclou els elefants, els porcs formiguers i els damans entre d’altres. Però a poc a poc el continent africà es començà a desplaçar cap al nord i acabà per tancar l’estret canal que existia entre el mar Mediterrani i l’oceà Índic al pròxim orient. Fa uns 18 Ma és quan arriben els primers mamífers d’origen africà a Europa, indicant que ja existia una connexió entre ambdós continents. Gomphotherium és el primer immigrant en arribar, i en el decurs del Miocè el seguiran molts altres. Paral·lelament, grups de mamífers euroasiàtics seguiren el camí en sentit oposat i envaïren Àfrica on es diversificaren en nombroses formes. Això representà un canvi molt important a les faunes del Miocè africà, i determinà l’extinció d’alguns mamífers endèmics. En canvi a Europa els mamífers africans foren assimilats a la fauna, sense que hi haguessin canvis apreciables.
Els eòmids són una família de rossegadors totalment extingida però que fou molt important fins al Miocè mitjà. Els primers eòmids van aparèixer a l’Eocè inferior a Amèrica del Nord, fa uns 50 milions d’anys i des d’allà passaren a Àsia i Europa. Durant la resta de l’Eocè i l’Oligocè es van diversificar en nombroses espècies i continuaren essent importants fins a principis del Miocè, fa uns 23 milions d’anys. Avui en dia els parents més propers dels eòmids són dues famílies de rossegadors exclusives d’Amèrica, els geòmids (talpons amb bosses) i els heteròmids (rates cangur i similars). Aquests rossegadors són molt peculiars perquè tenen unes bosses a les galtes que els serveixen per transportar aliments. Altres rossegadors, com els hàmsters, tenen aquesta mena de bosses, però s’obren dins de la boca, mentre que les dels geòmids i heteròmids s’obren per fora donant-los un aspecte força estrany. Com que les parts toves per norma general no es conserven i els músculs d’aquestes bosses no s’insereixen a cap os del crani no es sap si els eòmids també les tenien.